Vielfalt von Myxozoen (Cnidaria), die neotropische Fische im Süden Mexikos infizieren

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 12106 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Myxozoen sind eine einzigartige Gruppe mikroskopisch kleiner Parasiten, die hauptsächlich Fische infizieren. Diese extrem reduzierten Nesseltiere sind sehr vielfältig und weltweit in Süßwasser- und Meereslebensräumen verbreitet. Die Dimension der Myxozoenvielfalt ist in Mexiko, einem Gebiet mit außergewöhnlicher biologischer Vielfalt, unbekannt. Ziel dieser Studie war es, zum ersten Mal die Vielfalt der Myxozoen-Parasiten bei Fischen der neotropischen Region Mexikos zu untersuchen. Wir führten ein umfangreiches morphologisches und molekulares Screening mit Wirtsgeweben von 22 Zier- und Speisefischarten durch, die aus verschiedenen Orten in Veracruz, Oaxaca und Chiapas gefangen wurden. Myxozoen-Infektionen wurden bei 90 % der Fischarten festgestellt, 65 % von ihnen hatten 1 oder 2 und 35 % hatten 3 und bis zu 8 Myxozoen-Arten. Mithilfe phylogenetischer SSU-rDNA-Analysen wurden 41 mutmaßliche neue Arten identifiziert, die zu zwei Hauptlinien gehören: Polychaeten-infizierende (5 Arten) und Oligochaeten-infizierende (36 Arten) Myxozoen; Daraus beschreiben wir 4 neue Arten: Myxidium zapotecus sp. n., Zschokkella guelaguetza sp. n., Ellipsomyxa papantla sp. N. und Myxobolus zoqueus sp. N. Der Myxozoen-Nachweis erhöhte sich mithilfe des molekularen Screenings um das Sechsfache, was 3,7-mal mehr nachgewiesenen Arten entspricht als durch Mikroskopie. Diese Studie zeigte, dass neotropische Fische aus Mexiko Wirte einer Vielzahl von Myxozoen sind, die eine Quelle neu auftretender Krankheiten mit großen wirtschaftlichen und naturschutzrechtlichen Auswirkungen darstellen.

Myxozoen sind mikroskopisch kleine Nesselparasiten, die weltweit in Meeres- und Süßwasserlebensräumen verbreitet sind. Diese sporenbildenden Parasiten sind im Vergleich zu ihren frei lebenden Nesseltier-Verwandten stark in Größe und Morphologie reduziert. Myxozoen haben komplexe Lebenszyklen, an denen Ringelwürmer und Bryozoen als endgültige Wirte der Wirbellosen und überwiegend Fische als Zwischenwirte der Wirbeltiere beteiligt sind. In beiden Wirten werden wasserbasierte, infektiöse Sporen gebildet; Aktinosporen im Wirbellosenwirt und Myxosporen im Wirbeltierwirt. Diese Parasiten sind besonders bekannt für die Krankheiten, die sie in Aquakulturen und Wildfischbeständen verursachen1.

Myxozoen sind eine äußerst vielfältige Gruppe mit > 2400 Arten, die etwa ein Fünftel des Stammes Cnidaria ausmachen2,3. Die Artenvielfalt der Myxozoenarten bleibt jedoch unbekannt und wird höchstwahrscheinlich unterschätzt4, insbesondere in bestimmten geografischen Gebieten. Südmexiko gehört zum sogenannten mesoamerikanischen Biodiversitäts-Hotspot, zu dem Gebiete mit hohen Konzentrationen endemischer Arten gehören, in denen ein außergewöhnlicher Verlust an Lebensraum zu verzeichnen ist5. Myxozoen gelten in Mexiko als eine wenig erforschte Gruppe, insbesondere im Vergleich zu anderen Parasitengruppen mit langer Tradition in der mexikanischen Fischparasitologieforschung6,7. Bisher wurden in Mexiko nur sechs Arten von Myxozoen gemeldet, drei aus Meereslebensräumen, nämlich Kudoa dianae Dyková, Fajer Avila & Fiala, 2002, Myxobolus mexicanus Yoshino & Noble, 1973 und Myxidium coryphaenoidium Noble, 1966, und drei aus Süßwasserlebensräumen dh Myxobolus nuevoleonensis Salinas, Jiménez-Guzmán, Galaviz-Silva & Ramírez-Bon, 1991, Myxobolus cartilaginis Hoffman, Putz & Dunbar, 1965 und Henneguya exilis Kudo, 19298,9,10,11,12,13,14. Von diesen sind nur für K. dianae und M. coryphaenoidium molekulare Daten verfügbar13,15. Darüber hinaus wurde in Mexiko über eine Myxozoen-Infektion bei Tilapia berichtet, ohne dass der Erreger identifiziert werden konnte16.

Bei Wildfischsammelkampagnen in der neotropischen Region Mexikos wurden Myxozoeninfektionen festgestellt. Ziel dieser Studie ist es, die Artenvielfalt der Myxozoen bei Fischen im Süden Mexikos mithilfe morphologischer und molekularer Werkzeuge zu untersuchen. Wir bieten die morphologische und molekulare Charakterisierung von vier neuen Myxozoenarten sowie ihre phylogenetischen Beziehungen. Anhand von Wirtsgeweben wurden die verborgene Diversität und das Auftreten von Mischinfektionen durch ein groß angelegtes molekulares Screening unter Verwendung von PCR-Techniken und Sanger-Sequenzierung weiter untersucht. Dies ist die erste umfassende Studie zur Vielfalt dieser Gruppe parasitärer Nesseltiere in Mexiko.

Insgesamt 120 Fischexemplare von 22 Arten, 10 Familien und 6 Ordnungen wurden zwischen März 2014 mit Elektrofischerei und Kiemennetzen an 17 Orten in 3 Bundesstaaten im Süden Mexikos gefangen: Veracruz, Oaxaca und Chiapas (Abb. 1, Ergänzende Daten 1). und März 2015. Darüber hinaus wurde im Mai 2014 ein Atlantischer Bonito Sarda sarda auf dem lokalen Markt von Alvarado, Veracruz, gekauft. Die gefangenen Fische wurden sofort in Tanks mit kohlensäurehaltigem Wasser vom ursprünglichen Fundort zum Feldlabor transportiert. Die Fische wurden durch Neuralmarksentfernung eingeschläfert, seziert und die Arten wurden anschließend identifiziert17,18. Die Gallenblase wurde punktiert und die Galle in einem Schlauch gesammelt. Frische Gallenabstriche wurden unter dem Mikroskop untersucht und wenn möglich digitale Bilder der Myxosporen aus frischem Material während der Feldarbeit gewonnen. Aliquots jeder Gallenprobe wurden für molekulare (99 % Ethanol) und morphologische Analysen (10 % neutral gepuffertes Formalin) fixiert. Zusätzlich Darm- und Nierenstücke von neun Fischexemplaren (Darm und Niere: Mayaheros urophthalmus (n = 2), Parachromis friedrichsthalii (n = 1), Vieja fenestrata (n = 1), Rhamdia guatemalensis (n = 3); nur Darm –Poecilia sphenops (n = 1), Dormitator maculatus (n = 1); nur Niere – Dajaus monticola (n = 1), Paraneetroplus bulleri (n = 1); Tabelle 1) wurden unter dem Mikroskop untersucht und in absolutem Ethanol konserviert molekulares Screening. Um eine DNA-Kreuzkontamination zu vermeiden, wurden Scheren und Pinzetten während der Probenahme flammensterilisiert. Fischnamen, Lebensräume und menschliche Nutzung folgen FishBase19. Die Probenahme in dieser Arbeit entspricht den aktuellen Gesetzen und Tierschutzbestimmungen Mexikos. Die Fische wurden im Rahmen der Cartilla Nacional de Colector Científico (FAUT 0202) gesammelt, die von der Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) an MGV ausgestellt wurde

Probenahme von Süßwasser- und Meeresfischen entlang der neotropischen Region Mexikos. Die Koordinaten finden Sie in den Zusatzdaten 1. Legende: 1, Alvarado, Veracruz; 2, Tlacotalpan, Veracruz; 3, Catemaco, Veracruz; 4, Rio La Palma, Veracruz; 5, El Toronjo, Oaxaca; 6, Rio Grande, Mitla, Oaxaca; 7, Sabines River, Oaxaca; 8, Dogs River, Santa Maria, Oaxaca; 9, St. Mary's, Guineagati, Oaxaca; 10, Chacalapa-Fluss, Oaxaca; 11, Fluss Tequisistlán, Oaxaca; 12, Rio Grande, Matthias Rosemary, Oaxaca; 13, Black River, Santa Maria Chimalapa, Oaxaca; 14, Rio San Juan, Christoph Kolumbus, Chiapas; 15, San Juan River, Cristóbal Obregon, Chiapas; 16, Neufrankreich, Chiapas; 17, Der Triumph, Chiapas; 18, Fluss Huixtla, Chiapas. Die Karte wurde mit QGIS v.3.32 (Free and Open Source Geographic Information System, https://www.qgis.org/en/site/#) erstellt.

Digitale Bilder von Plasmodien und Myxosporen wurden mit einem Leica DM750-Mikroskop und einer Leica ICC50 HD-Digitalkamera (1000x) für frisches Material während der Feldarbeit aufgenommen; Für formalinfixiertes Material wurden im Labor ein Olympus BX51-Mikroskop und eine Olympus DP70-Digitalkamera (1000×) verwendet. Myxosporenmessungen (n = 162) folgten den Empfehlungen von20, verwendeten jedoch den Begriff „Polartubulus“ anstelle von „Polarfilament“ (siehe21). Die Messungen wurden aus digitalen Bildern mit ImageJ 1.47v22 durchgeführt und sind in µm als Mittelwert ± Standardabweichung angegeben, wobei der Bereich in Klammern angegeben ist. Myxosporen wurden direkt auf Glasobjektträgern luftgetrocknet, mit Epredia™ Shandon™ Kwik-Diff™ Stains (Thermo Fisher Scientific; Waltham, Massachusetts) gefärbt und mit dem nichtwässrigen Eindeckmedium Neo-mount™ (Merck; Darmstadt, Deutschland) fixiert. Archivausstriche werden beim Institut für Biologie (Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM), Colección Nacional de Helmintos CNHE 11950-11953, aufbewahrt.

Zwei Gallenproben wurden in 2,5 % Glutaraldehyd in 0,1 M PBS fixiert und für die Rasterelektronenmikroskopie (REM) verarbeitet, indem die Myxosporen an ein mit Poly-D-Lysin beschichtetes Deckglas geklebt und anschließend gemäß23 nachfixiert und dehydriert wurden. Die Trocknung am kritischen Punkt und die Gold-Sputterbeschichtung wurden im Labor für Elektronenmikroskopie des Instituts für Parasitologie der Tschechischen Akademie der Wissenschaften in der Tschechischen Republik durchgeführt. Die Proben wurden mit einem Elektronenmikroskop JEOL JSM-7401 F (JEOL Ltd., Japan) untersucht.

Für die gesamte DNA-Extraktion wurden Gallen- (n = 102), Darm- (n = 9) und Nierenproben (n = 9) verwendet. Der Galleninhalt wurde 5 Minuten lang bei 14.000 U/min zentrifugiert, um ein Pellet zu bilden, und Ethanol wurde entfernt. Pellet/Gewebe wurde bis zur vollständigen Verdunstung des Ethanols luftgetrocknet und in TNES-Harnstoff (10 mM Tris-HCl (pH 8), 125 mM NaCl, 10 mM EDTA, 0,5 % SDS, 4 M Harnstoff) resuspendiert, verdaut mit 100 µg/ml Proteinase K, über Nacht bei 55 °C und extrahiert nach einem Standard-Phenol-Chloroform-Protokoll24. Die extrahierte DNA wurde in 30–100 µL RNAse/DNAse-freiem Wasser resuspendiert. Ribosomale SSU-rDNA-Amplikons kleiner Untereinheiten wurden zunächst mit den Primern ERIB1 (5′-ACC TGG TTG ATC CTG CCA G-3′) und ERIB10 (5′-CTT CCG CAG GTT CAC CTA CGG-3′)25 amplifiziert, gefolgt von einer verschachtelten PCR mit Myxgp2f (5′-WTG GAT AAC CGT GGG AAA-3′)26 und ACT1r (5′-AAT TTC ACC TCT CGC TGC CA-3′)27. Dieses PCR-Protokoll wurde zum Screening aller in dieser Studie erhaltenen Proben verwendet. PCRs wurden in 10-μl-Reaktionen mit 0,025 Uμl-1 TITANIUM Taq-DNA-Polymerase und 10 × Puffer durchgeführt, der 1,5 mM MgCl2 (BD Biosciences Clontech) enthielt, mit 0,2 mM von jedem dNTP, 0,5 μM von jedem Primer und 10–150 ng Template-DNA oder 0,5 µL PCR-Produkt. Die Zyklusbedingungen der anfänglichen PCR bestanden aus 95 °C für 2 Minuten, gefolgt von 35 Zyklen mit 95 °C für 50 Sekunden, 60 °C für 50 Sekunden und 68 °C für 2 Minuten und einer abschließenden Verlängerung bei 68 °C für 4 Minuten. Die verschachtelte PCR bestand aus 3 Minuten bei 95 °C, gefolgt von 30 Zyklen bei 95 °C für 50 Sekunden, 58 °C für 50 Sekunden und 68 °C für 1 Minute und 20 Sekunden mit einer abschließenden Verlängerung bei 68 °C für 4 Minuten. Erwartete DNA-Amplikons (≈900–1000 bp) wurden in 1 % Agarosegel in Natriumacetatpuffer sichtbar gemacht und zur Sequenzierung mit einem Gel/PCR-DNA-Fragment-Extraktionskit (Geneaid Biotech Ltd., USA) gereinigt. Vorzugsweise wurde eine direkte Sequenzierung von PCR-Produkten unter Verwendung verschachtelter PCR-Primer versucht. Zusätzliche Primer wurden verwendet, um längere Fragmente der SSU-rDNA-Region für einige Myxosporen-positive Proben zu erhalten (Ergänzungsdaten 2). Problematische Amplikons (Doppelpeaks, Sequenzen von schlechter Qualität) wurden in den pDrive Cloning-Vektor (Qiagen PCR Cloning Kit, Deutschland) kloniert und in den kompetenten E. coli-Stamm XL-1 transformiert. Plasmid-DNA wurde mit einem High Pure Plasmid Isolation Kit (Roche Applied Science, Deutschland) isoliert und mit den Primern M13F (5′-GTA AAA CGA CGG CCA G-3′) und M13R (5′-AAC AGC TAT GAC CAT G – 3). Die Sequenzen wurden mit einem automatischen Sequenzierer ABI PRISM 3130 × 1 (Applied Biosystems; Prag, Tschechische Republik) erhalten. Die überlappenden Teilsequenzen der SSU-rDNA wurden zugeschnitten und mit Geneious Prime 2022.2 (Biomatters; Auckland, Neuseeland; https://www.geneious.com) zu einzelnen Konsensus-Contigs zusammengesetzt und an die GenBank übermittelt (Zugangsnummern OQ888222-OQ888300; siehe Ergänzung). Daten 3).

Um die phylogenetischen Beziehungen der identifizierten Myxozoen zu bestimmen, wurden zwei Sequenzabgleiche durchgeführt, einer für Myxozoen, die sich in der Oligochaeten-infizierenden Linie häufen, und ein zweiter für Myxozoen, die sich in der Polychaeten-infizierenden Linie häufen (siehe 28). Jedes Alignment umfasste die neu generierten SSU-rDNA-Sequenzen sowie Sequenzen eng verwandter Myxozoen, die in der GenBank verfügbar sind und mit BLASTN abgerufen wurden. Nukleotidsequenzen wurden unter Verwendung der in Geneious Prime R11.1 (https://www.geneious.com) implementierten MAFFT-Version 7.490 (29) unter Verwendung des E-INS-i-Algorithmus mit einer Lückenöffnungsstrafe von 2,0 abgeglichen. Ausrichtungen wurden bearbeitet, um stark variable Abschnitte zu entfernen. Maximum-Likelihood-Analysen (ML) wurden unter Verwendung von RAxML v7.2.830 mit dem GTR + Γ-Modell der Nukleotidsubstitution mit einem Alpha-Parameter von 0,5895 für die Oligochaeten-infizierende Linie und 0,4924 für die Polychaeten-infizierende Linie durchgeführt. Das Modell wurde mit jModelTest v2.1.1031 ausgewählt. Bootstrap-Unterstützungswerte wurden aus 1000 Replikaten berechnet. Die Bayes'sche Inferenz (BI) wurde mit MrBayes v3.032 mit dem GTR + Γ-Evolutionsmodell und den gleichen Alpha-Parametern wie für ML durchgeführt. MrBayes wurde ausgeführt, um Aposteriori-Wahrscheinlichkeiten über zwei Millionen Generationen durch zwei unabhängige Durchläufe von vier gleichzeitigen Markov Chain Monte Carlo (MCMC)-Algorithmen zu schätzen, wobei jeder 100. Baum gespeichert wurde. Tracer v1.4.133 wurde verwendet, um die Länge der Einbrennphase festzulegen und potenzielle Konvergenzprobleme zu identifizieren. Speziesspezifische Divergenzen wurden anhand proportionaler Abstände (in %) identifiziert, die in Geneious Prime auf der Grundlage des für die ML-Analyse verwendeten Datensatzes berechnet wurden.

Die mikroskopische Untersuchung ergab, dass 16 % (17/106) der Gallenblasen positiv auf eine Myxosporeninfektion wiesen (Tabelle 1). Die auf mikroskopischen Beobachtungen basierende Prävalenz von Myxozoen lag bei den Fischarten zwischen 14,3 und 100 %. Elf verschiedene Arten/Morphotypen konnten nachgewiesen werden (Tabellen 1 und 2, Abb. 2 und 3), vier davon werden im Folgenden beschrieben. Das molekulare Screening ergab, dass 49 % (50/102) der Gallenblasenproben positiv auf Myxozoen waren, wobei die Infektionsprävalenz bei den analysierten Fischarten zwischen 25 und 100 % lag. Keine der Darm- und Nierenproben war mikroskopisch positiv. Molekular gesehen waren 33,3 % (3/9) der Darm- und 11,1 % (1/9) der Nierenproben positiv.

Myxosporenmorphologie der neu beschriebenen Myxozoenarten neotropischer Fische aus Mexiko. (a–h) Myxosporen von Myxidium zapotecus sp. N. (a–c) Klappenansicht, die die Variabilität der Myxosporenbreite und Oberflächenrippen zeigt, (d) Nahtansicht, (e–f) Muster der Oberflächenrippen in Klappen- (e) und Nahtansichten (f) und (g–h) schematische Zeichnungen von die Myxospore, einschließlich verzierter Klappe, Klappenansichten; (i–m) Myxosporen von Zschokkella guelaguetza sp. N. (ij) Oberflächenkämme und Naht, (k) Nahtansicht, zwei verschiedene Ebenen, (l) Naht- (links) und Klappenansicht (rechts) der Myxosporen und (m) schematische Zeichnung der Myxosporen, Nahtansicht; (n–r) Plasmodien und Myxosporen von Ellipsomyxa papantla sp. N. (n) Disporische Plasmodien, (o) Myxospore, Nahtansicht, (p) Myxospore, Klappenansicht, gegenüberliegend extrudierte Polarfilamente, (q) Myxospore, Nahtansicht, gegenüberliegend extrudierte Polarfilamente und (r) schematische Zeichnung der Myxospore, Nahtansicht Sicht; (s–u) Myxosporen von Myxobolus zoqueus sp. N. (s) Zwei Myxosporen in Klappenansicht, (t) fünf Myxosporen in verschiedenen Ausrichtungen und (u) schematische Darstellung der Myxosporen, Klappenansicht. ad, il, t: 10 % Formalin-fixierte Myxosporen; n–q, s: frische Myxosporen. a–d, i–l, n–q, s–t: Lichtmikroskopie, Maßstabsleiste: 5 µm; e–f: fixiert in 2,5 % Glutaraldehyd in 0,1 M PBS, Rasterelektronenmikroskopie, Maßstabsbalken: 1 µm; g–h, m, r, u: Zeichnungen, Maßstabsleiste: 2 µm. Nahtmaterial – Kopfpfeil, extrudiertes Polarfilament – Pfeil.

Myxosporenmorphologie unbeschriebener Arten und Mischinfektionen neotropischer Fische aus Mexiko. (ab) Mischinfektion in Awaous-Banane (N19), (a) Myxidium zapotecus sp. n., (b) Zschokkella sp. ex A. Banane; (cd) Mischinfektion in der Gallenblase von Dormitator maculatus (P5), (c) Zschokkella sp. ex D. maculatus, (d) Ellipsomyxa papantla sp. N.; (e–h) Ellipsomyxa sp. ex Dormitator maculatus (L4), (e) Klappenansicht, (f) Nahtansicht mit gegenüberliegenden extrudierten Polfilamenten, (g) Klappenansicht (teilweise kollabierte Klappe), mit Klappenvorsprüngen beider Polkapseln, die in entgegengesetzte Richtungen zeigen und ( h) Nahtansicht der glatten Klappen mit kleinem Klappenvorsprung, wo sich die Öffnung und die Spitze der Polkapsel befinden; (i) Myxidium sp. ex Paraneetroplus sp. (C12); (j) Myxobolus sp. ex Cichlasoma urophthalmus (N1); (k) Myxobolus sp. ex Profundulus punctatus (N23); (l) Henneguya sp. ex Parachromis friedrichsthalii (N13). a–b, k–l: frische Myxosporen; c–d, e–f, i–j: 10 % Formalin-fixierte Myxosporen; a–f, i–l: Lichtmikroskopie, Maßstabsbalken: 5 µm; g–h: fixiert in 2,5 % Glutaraldehyd in 0,1 M PBS, Rasterelektronenmikroskopie, Maßstabsleiste: 2 µm. Nahtmaterial – Kopfpfeil, extrudiertes Polarfilament – Pfeil.

Die am häufigsten gesammelten Fischwirtsarten waren drei Cyprinodontiforme, Profundulus punctatus (Profundulidae) (n = 23), Profundulus oaxacae (n = 14) und Poecilia mexicana (Poeciliidae) (n = 8); ein Mugiliformer, Dajaus monticola (Mugilidae) (n = 7); und ein Perciformer, Dormitator maculatus (Eleotridae) (n = 11). Die Prävalenz von Myxozoen in der Gallenblase dieser Wirte reichte von keinem Nachweis bis zu 27,3 % mikroskopisch und von 25 bis 85,7 % beim PCR-Nachweis (Tabelle 1). Eine übereinstimmende Infektionsprävalenz zwischen mikroskopischer Untersuchung und molekularem Screening wurde nur bei Awaous-Bananen (Gobiidae) (100 %) beobachtet, dh alle drei analysierten Proben zeigten Myxosporen in der Galle. In einigen Fällen ergab die Mikroskopie keine Infektion durch Myxosporen, aber die PCR wies das Vorhandensein von Myxozoen bei einigen Fischwirtsarten in bis zu 66 % nach (z. B. 66,7 % bei Mayaheros urophthalmus (Cichlidae), 50 % bei Poecilia mexicana, siehe Tabelle 1). . Insgesamt steigerte das molekulare Screening die Myxozoen-Nachweisraten um das 1,7- bis 6-fache. Die einzigen zwei Myxozoen-negativen Fischarten waren Tlaloc labialis (Profundulidae) (n = 1) und Cichlasoma trimaculatum (Cichlidae) (n = 1).

Stamm Cnidaria Hatschek, 1888.

Nicht eingestuftes Unterstamm Myxozoa Grassé, 1970.

Klasse Myxosporea Bütschli, 1881.

Bestellen Sie Bivalvulida Schulman, 1959.

Unterordnung Variisporina Lom und Noble, 1984.

Familie Myxidiidae Thélohan, 1892.

Gattung Myxidium Bütschli, 1882.

Basierend auf 18 in Formalin fixierten Myxosporen aus der Galle eines Wirts (Code: C8). Daten mithilfe von Lichtmikroskopie und REM gewonnen. Myxosporen sind in der Klappenansicht spindelförmig, in der Nahtansicht ellipsoid (Abb. 2a–h) und haben eine Länge von 12,5 ± 1,3 (10,8–14,6; n = 18), eine Breite von 8,6 ± 1,2 (6,9–11,3; n = 10) und eine Breite von 6,3 ± 0,5 (5,6–7,1; n = 8) dick, mit spitzen Enden. Zwei Klappen mit 9–10 Längsrippen auf der Oberfläche (Abb. 2e, f und h), parallel zur Nahtebene. Die Naht halbiert die Myxospore. Zwei gleiche subsphärische Polkapseln, 4,2 ± 0,6 (3,1–5,4; n = 35) lang und 3,4 ± 0,6 (2,6–4,6; n = 35) breit (Abb. 2a–d, g). Polkapseln, die an gegenüberliegenden Enden der Myxospore positioniert sind und sich in der Nahtebene zu verschiedenen Seiten öffnen. Polarröhrchen in 3 Windungen angeordnet. Sporoplasma zweikernig, in der Mitte der Myxospore.

Typ Wirt: Flussgrundel Awaous-Banane (Valenciennes) (Gobiiformes: Gobiidae).

Typlokalität: Río Negro, Santa María Chimalapa (16°53'55''N; 94°41'37'' W), Oaxaca, Mexiko.

Anderer Ort: Río Grande, Matías Romero (16°47'29"N; 95°01'02"W), Oaxaca, Mexiko.

Weitere Wirte und Fundorte: Meeräsche Dajaus monticola (Bancroft) (Mugiliformes: Mugilidae) ex Río Grande, Matías Romero (16°47'29"N; 95°01'02" W), Oaxaca, Mexiko; Astyanax sp. (Characiformes: Characidae) aus Río Negro, Santa María Chimalapa (16°53'55'' N; 94°41'37'' W), Oaxaca, Mexiko.

Standort im Wirt: Gallenblase.

Prävalenz im Typuswirt: 66,6 % (2/3) mikroskopischer Nachweis (1/1 – Typlokalität, 1/2 – andere Lokalität), 66,6 % (2/3) molekularer Nachweis.

Prävalenz bei anderen Wirten: 33,3 % (1/3) bei Dajaus monticola und 33,3 % (1/3) bei Astyanax sp. (nur molekulare Detektion).

Hinterlegtes Material: Kwik-Diff-gefärbte Objektträger luftgetrockneter Myxosporen (C8) (CNHE 11950).

Repräsentative SSU-rDNA-Sequenzen: GenBank OQ888226 von Awaous Banana (1.806 bp; Code: C8); OQ888240 ex A. Banana (919 bp; Code HP179_N19); OQ888239 ex Dajaus monticola (920 bp; Code: HP183_N24); OQ888242 und OQ888241 von Astyanax sp. (919 und 919 bp; Code: HP121_C10 & HP123_C10).

ZooBank-Registrierung: Der Life Science Identifier (LSID) des Artikels lautet urn:lsid:zoobank.org:pub:D74C1323-E34D-4D7A-816E-098EA48188C4. Die LSID für den neuen Namen Myxidium zapotecus sp. N. ist urn:lsid:zoobank.org:act: 46A34393-6842-4319-87EF-593D17A69837.

Etymologie: Die Art ist nach der einheimischen präkolumbianischen Zivilisation im Tal von Oaxaca in Mesoamerika, den Zapoteken, benannt.

Myxosporenmessungen von Myxidium zapotecus sp. N. von einem anderen Exemplar der Awaous-Banane (N19) sind in Tabelle 2 (Abb. 3a) aufgeführt. Bei diesem Wirt wurde eine Mischinfektion mit Zschokkella sp. nachgewiesen. (Abb. 3b). Myxidium zapotecus sp. N. weist eine allgemeine Myxosporenmorphologie auf, die für die Gattung Myxidium charakteristisch ist. Für die Differenzialdiagnose haben wir aus Nordamerika gemeldete Myxidium-Arten, andere Grundelarten und andere Arten ausgewählt, die Sequenzähnlichkeit mit unserer neuen Art aufwiesen 34 (Supplementary Data 4). Die neue Art kann von ihren Artgenossen anhand des Fischzwischenwirts und/oder der geografischen Lage unterschieden werden. Myxidium zapotecus sp. N. unterscheidet sich in der Myxosporenform von allen verglichenen Arten, mit Ausnahme von Myxidium phyllium (Davis, 1917), Myxidium truttae Léger, 1930 und Myxidium eminentis Ishizaki, 1957. Diese vier Arten hatten in der Klappenansicht im Gegensatz zu den anderen Arten eine spindelförmige Form ovale, abgerundete, eher ellipsoide Myxosporen. Die neue Art unterscheidet sich sowohl in der Myxosporenlänge als auch in der Myxosporenbreite von Myxidium coryphaenoidium Noble, 1966, Myxidium amazonense Mathews, Silva, Maia & Adriano, 2015 und Myxidium Whipsi McAllister, Cloutman, Leis & Robison, 2022 und in der Myxosporenbreite von Myxidium pseudocuneiforme Chen, Zhang, Whipps, Yang & Zhao, 2021 und Myxidium kudoi Meglitsch, 1937. Es unterscheidet sich in der Polkapselform von Myxidium glossogobi Chakravarty, 1939 und Myxidium pseudocuneiforme (subsphärisch vs. birnenförmig). Die neue Art unterscheidet sich in der Anzahl der polaren Tubuluswindungen von Myxidium coryphaenoidium, Myxidium amazonense und Myxidium pseudocuneiforme (3 Windungen vs. > 4 Windungen; Ergänzende Daten 4) und in der Anzahl der Klappenstreifen von Myxidium pseudocuneiforme (9–10 vs. 6–8). ), Myxidium Whipsi (9–10 vs. 5) und Myxidium glossogobi (9–10 vs. keine Streifen).

Die neue Art überschneidet sich in der Myxosporengröße mit Myxidium phyllium, Myxidium truttae und Myxidium eminentis. Myxidium zapotecus sp. N. hat längere und breitere Myxosporen und längere Polkapseln als Myxidium phyllium und Myxidium truttae und unterscheidet sich im Fischwirt (Flussgrundel Awaous-Banane vs. Mückenfisch Gambusia affinis bzw. Bachforelle Salmo trutta) und in der geografischen Lage (Mexiko vs. USA bzw. Frankreich) . Myxidium zapotecus sp. N. unterscheidet sich von Myxidium eminentis in der Myxosporenbreite, dem Fischwirt (Flussgrundel Awaous banane vs. Flachkopfgrundel Luciogobius guttatus) und der geografischen Lage (Mexiko vs. Japan).

Gattung Zschokkella Auerbach, 1910.

Basierend auf 25 formalinfixierten Myxosporen eines Wirts (Code: N26) mittels Lichtmikroskopie. Myxosporen sind in der Nahtansicht ellipsoid und in der Klappenansicht leicht halbkreisförmig (Abb. 2i–m) mit einer Länge von 10,9 ± 0,4 (9,1–11,9; n = 25), einer Breite von 6,2 ± 0,6 (5,6–7,5: n = 16) und einer Breite von 7,0 ± 0,4 (6,1–7,3, n = 9) Dicke, mit stumpfen Enden. Zwei ungleiche Klappen mit längs verlaufenden Oberflächenrippen und gewundener Naht (Abb. 2i–k). Zwei gleiche subkugelförmige Polkapseln, 3,2 ± 0,3 (2,6–3,7: n = 50) lang und 2,8 ± 0,2 (2,2–3,2: n = 50) breit. Polkapseln unterhalb einer Seite/Ventil (Abb. 2m). Polarröhrchen in 2–3 Windungen angeordnet. Sporoplasma zweikernig, in der Mitte der Myxospore.

Typ Wirt: Flussgrundel Awaous-Banane (Valenciennes) (Gobiiformes: Gobiidae).

Typlokalität: Río Grande, Matías Romero (16°47'29"N; 95°01'02"W), Oaxaca, Mexiko.

Anderer Wirt und Fundort: Astyanax sp. (Characiformes: Characidae) aus Río Negro, Santa María Chimalapa (16°53'55''N; 94°41'37''W), Oaxaca, Mexiko.

Standort im Wirt: Gallenblase.

Prävalenz im Wirtstyp: 33,3 % (1/3) mikroskopischer Nachweis, 33,3 % (1/3) molekularer Nachweis.

Prävalenz bei anderen Wirten: 33,3 % (1/3) bei Astyanax sp. (nur molekulare Detektion).

Hinterlegtes Material: Kwik-Diff-gefärbte Objektträger luftgetrockneter Myxosporen (N26) (CNHE 11951).

Repräsentative SSU-rDNA-Sequenzen: GenBank OQ888223 ex Awaous Banana (1.926 bp; Code: N26); OQ888237 ex Astyanax sp. (993 bp; Code: HP122_C10).

ZooBank-Registrierung: Der Life Science Identifier (LSID) des Artikels lautet urn:lsid:zoobank.org:pub: D74C1323-E34D-4D7A-816E-098EA48188C4. Die LSID für den neuen Namen Zschokkella guelaguetza sp. N. ist urn:lsid:zoobank.org:act: 2BC5693F-D700-4B00-8D76-46E0C467B55E.

Etymologie: Die Art ist nach dem farbenfrohen Fest La Guelaguetza benannt, einer jährlichen indigenen Kulturtanzveranstaltung, die in Oaxaca, Mexiko, stattfindet.

Die neue Art weist insgesamt morphologische Merkmale der Myxosporen der Gattung Zschokkella auf. Für die Differentialdiagnose haben wir Zschokkella-Arten ausgewählt, die in Grundeln und anderen Fischarten vorkommen und eine Sequenzähnlichkeit mit der neuen Art aufwiesen35. Zschokkella guelaguetza sp. N. kann von anderen Zschokkella-Arten durch den alternativen Fischwirt und den geografischen Standort unterschieden werden (Ergänzungsdaten 4). Die neue Art unterscheidet sich in der Myxosporenform von Zschokkella fujitai Ozaki & Isizaki, 1941, Zschokkella glossogobii Kalavati & Vaidehi, 1991, Zschokkella nova Klokačewa, 1914 und Zschokkella trachini Azizi, Rangel, Castro, Santos & Bahri, 2016 (ellipsoid vs. eiförmig, oval oder). Myxospore in Nahtansicht verlängern). Sie unterscheidet sich in der Länge und Breite der Myxosporen von Zschokkella trachini und Zschokkella soleae Yemmen, Marton, Bahri & Eszterbauer, 2013 und in der Länge der Myxosporen von Zschokkella fujitai. Die neue Art unterscheidet sich in der polaren Kapselform von allen Arten (d. h. subkugelförmig vs. birnenförmig, eiförmig oder kugelförmig), mit Ausnahme von Zschokkella auratis Rocha, Casal, Rangel, Severino, Castro, Azevedo & Santos, 2013, Zschokkella fujitai und Zschokkella balistoidi Heiniger & Adlard , 2014. Zschokkella guelaguetza sp. N. unterscheidet sich in der Länge und Breite der Polkapsel von Zschokkella fujitai und Zschokkella glossogobii und in der Anzahl der Polröhrchenwindungen von Zschokkella soleae und Zschokkella auratis (2 bis 3 Windungen gegenüber 4 bis 5 Windungen).

Zschokkella guelaguetza sp. N. Überschneidungen in der Myxosporengröße mit Zschokkella balistoidi und Zschokkella gobidiensis Sarkar & Ghosh, 1991. Die neue Art hat etwas längere und breitere Polkapseln als Zschokkella balistoidi und unterscheidet sich im Wirt (Flussgrundel Awaous-Banane vs. Titan-Drückerfisch Balistoides viridescens) und der geografischen Lage (Mexiko vs Australien). Zschokkella guelaguetza sp. N. kann von Zschokkella gobidiensis durch kürzere und schmalere Myxosporen, durch den Fisch-Zwischenwirt (Flussgrundel Awaous-Banane vs. Panzergrundel Glossogobius giuris) und durch die geografische Lage (Mexiko vs. Indien) unterschieden werden.

Familie Ceratomyxidae Doflein, 1899.

Gattung Ellipsomyxa (Køie, 2003).

Basierend auf 19 frischen Myxosporen eines Wirts (Code: N4) mittels Lichtmikroskopie. Myxosporen sind in der Klappenansicht eiförmig und in der Nahtansicht ellipsoid (Abb. 2n–r) mit einer Länge von 12,9 ± 0,8 (11,6–15,0; n = 19), einer Breite von 9,1 ± 0,5 (7,6–9,9; n = 7) und einer Breite von 7,3 ± 0,7 (6,1–8,2; n = 12) dick. Zwei glatte Klappen, Quernaht, die einen spitzen Winkel zur Dicke bilden (Abb. 2o). Kleine Klappenvorsprünge, die mit den Spitzen der Polkapseln verbunden sind (Abb. 2p, q). Zwei gleichgroße kugelförmige bis birnenförmige Polkapseln, 3,8 ± 0,5 (2,6–4,6; n = 25) lang und 3,3 ± 0,5 (2,2–4,2: n = 25) breit. Polkapseln nahe der Nahtebene, Entladung auf gegenüberliegenden Seiten (Abb. 2p, q). Polarröhrchen mit einer Länge von 20,9–29,2 (n = 6), in 3–4 Windungen angeordnet. Sporoplasma zweikernig, in der Mitte der Myxospore. Disporische Plasmodien (Abb. 2n).

Typ Wirt: Dickschläfer Dormitator maculatus (Bloch) (Gobiiformes: Eleotridae).

Typlokalität: Tlacotalpan (18o36'41''N; 95o39'44''W), Veracruz, Mexiko.

Standort im Wirt: Gallenblase.

Prävalenz: 18,2 % (2/11) mikroskopischer Nachweis, 30 % (3/10) molekularer Nachweis.

Hinterlegtes Material: Kwik-Diff-gefärbte Objektträger luftgetrockneter Myxosporen (N4) (CNHE 11952).

Repräsentative SSU-rDNA-Sequenzen: GenBank OQ888230 ex Dormitator maculatus (1.603 bp; Code: N4); OQ888285 ex D. maculatus (761 bp; Code: HP92_J5) und OQ888286 ex D. maculatus (761 bp; Code: HP89_P5).

ZooBank-Registrierung: Der Life Science Identifier (LSID) des Artikels lautet urn:lsid:zoobank.org:pub: D74C1323-E34D-4D7A-816E-098EA48188C4. Die LSID für den neuen Namen Ellipsomyxa papantla sp. N. ist urn:lsid:zoobank.org:act: F901367A-FCBE-44F1-8392-026367CEA598.

Etymologie: Die Art ist nach einem der Orte benannt, an denen die alte mesoamerikanische Ritualzeremonie „Danza de los Voladores“ stattfindet – Papantla, Veracruz, Mexiko.

Messungen für formalinfixiertes Ellipsomyxa papantla sp. N. Myxosporen, die in einer anderen Probe von D. maculatus (P5) nachgewiesen wurden, sind in Tabelle 2 (Abb. 3d) aufgeführt. Bei diesem Wirt kam es zu einer Mischinfektion mit einer Zschokkella sp. beobachtet (siehe Abb. 3c). Ellipsomyxa papantla sp. N. weist eine allgemeine Myxosporenmorphologie auf, die für die Gattung Ellipsomyxa charakteristisch ist. Für die Differentialdiagnose haben wir alle bisher gemeldeten Ellipsomyxa-Arten ausgewählt (Supplementary Data 4). Die neuartige Art ist im Vergleich zu allen anderen Ellipsomyxa-Arten hinsichtlich Fischwirt und geografischer Lage einzigartig. Sie unterscheidet sich in der Myxosporenform von allen verglichenen Arten, mit Ausnahme von Ellipsomyxa apogoni. Heiniger & Adlard, 2014; Beide Arten haben in Nahtansicht ellipsoide Myxosporen und in Klappenansicht eiförmige Myxosporen. Ellipsomyxa papantla sp. N. Myxosporen unterscheiden sich in Länge und Breite von Ellipsomyxa gobioides Azevedo, Videira, Casal, Matos, Oliveira, Al-Quraishy & Matos, 2013 und Ellipsomyxa boleophthalmi Vandana, Poojary, Tripathi, Pavan-Kumar, Pratapa, Sanil & Rajendran, 2021. Es unterscheidet sich in myxospore length to Ellipsomyxa fusiformis (Davis, 1917), Ellipsomyxa gobii Køie, 2003, Ellipsomyxa syngnathi Køie & Karlsbakk, 2009, Ellipsomyxa apogoni Heiniger & Adlard, 2014 and Ellipsomyxa tucujuensis Ferreira, da Silva, de Carvalho, Bittencourt, Hamoy, Matos, & Videira, 2021. Ellipsomyxa papantla sp. N. unterscheidet sich in der Myxosporenbreite von Ellipsomyxa arariensis Da Silva, Matos, Lima, Furtado, Hamoy & Matos, 2018, Ellipsomyxa arothroni Heiniger & Adlard, 2014, Ellipsomyxa kalthoumi Thabet, Tlig-Zouari, Al Omar & Mansour, 2016, Ellipsomyxa manilensis Heiniger & Adlard , 2014 und Ellipsomyxa plagioscioni Zatti, Maia & Adriano, 2020. Die neue Art unterscheidet sich in der Polkapsellänge von Ellipsomyxa arothroni und Ellipsomyxa kalthoumi und in der Polkapsellänge und -breite von Ellipsomyxa manilensis. Es unterscheidet sich in der Anzahl der polaren Tubuluswindungen von Ellipsomyxa adlardi Whipps & Font, 2013, Ellipsomyxa arariensis, Ellipsomyxa gobii, Ellipsomyxa gobioides, Ellipsomyxa kalthoumi, Ellipsomyxa plagioscioni, Ellipsomyxa Mugilis (Sitja-Bobadilla & Alvarez-Pellitero, 1993), Ellipsomyxa nigropunctati s Heiniger & Adlard, 2014, Ellipsomyxa syngnathi und Ellipsomyxa tucujuensis (3 bis 4 vs. > 5 Windungen).

Die neue Art überschneidet sich in der Myxosporengröße mit Ellipsomyxa amazonensis Zatti, Atkinson, Maia, Correa, Bartholomew & Adriano, 2018, Ellipsomyxa ariusi Chandran, Zacharia, Sathianandan & Sanil, 2020 und Ellipsomyxa paraensis Zatti, Maia & Adriano, 2020. Allerdings Ellipsomyxa papantla sp. N. hat längere und breitere Myxosporen als diese drei Arten sowie breitere Polkapseln und unterscheidet sich im Wirtsbereich (Fettschläfer Dormitator maculatus vs. vergoldeter Wels Brachyplatystoma rousseauxii, Fadenflossen-Seewels Arius arius und tucunaré Cichla monoculus) und in der geografischen Lage (Mexiko vs. Brasilien). und Indien).

Unterordnung Platysporina Kudo, 1919.

Familie Myxobolidae Thélohan, 1892.

Gattung Myxobolus Bütschli, 1881.

Basierend auf 30 frischen Myxosporen eines Wirts (Code: N21) mittels Lichtmikroskopie. Myxosporen oval in der Klappenansicht, ellipsoid in der Nahtansicht (Abb. 2s–u) mit einer Länge von 7,9 ± 0,3 (7,1–8,6; n = 30) und einer Breite von 5,9 ± 0,4 (4,7–6,5; n = 30). Zwei glatte Ventile, Naht gerade. Gelegentlich sind vier bis fünf Kerben an der Nahtkante im hinteren Teil sichtbar (Abb. 2s,u). Zwei gleich große birnenförmige Polkapseln mit einer Länge von 2,6 ± 0,3 (2,0–3,1: n = 58) und einer Breite von 1,6 ± 0,2 (1,1–2,2; n = 58), die sich im vorderen Teil öffnen. Polarröhrchen in 2–3 Windungen angeordnet. Zweikerniges Sporoplasma im hinteren Teil der Myxospore mit iodinophiler Vakuole.

Wirtstyp: Meeräsche Dajaus monticola (Bancroft) (Mugiliformes: Mugilidae).

Typlokalität: Río Grande, Matías Romero (16°47'29" N; 95°01'02" W), Oaxaca, Mexiko.

Standort im Wirt: Gallenblase.

Prävalenz: 33,3 % (1/3) mikroskopischer Nachweis, 66,6 % (2/3) molekularer Nachweis.

Hinterlegtes Material: Kwik-Diff-gefärbte Objektträger luftgetrockneter Myxosporen (N21) (CNHE 11953).

Repräsentative SSU-rDNA-Sequenzen: GenBank OQ888227 ex Dajaus monticola (1.804 bp; Code: N21); und OQ888253 ex D. monticola (863 bp; Code: HP182_N24).

ZooBank-Registrierung: Der Life Science Identifier (LSID) des Artikels lautet urn:lsid:zoobank.org:pub: D74C1323-E34D-4D7A-816E-098EA48188C4. Die LSID für den neuen Namen Myxobolus zoqueus sp. N. ist urn:lsid:zoobank.org:act: A99526D1-9F6D-421F-A4D9-52C0DEAA60C3.

Etymologie: Die Art ist nach dem Volk der Zoque benannt, einer indigenen ethnischen Gruppe, die in Oaxaca, Chiapas und Tabasco in Mexiko lebt.

Myxobolus zoqueus sp. N. weist allgemeine Merkmale der Myxosporenmorphologie der Gattung Myxobolus auf. Für die Differenzialdiagnose haben wir aus Mexiko gemeldete Myxobolus-Arten und andere Fischzwischenwirte der Ordnung Mugiliformes ausgewählt (Ergänzungsdaten 4). Myxobolus zoqueus sp. N. kann von seinen Kongeneren anhand der Wirtsfischart und der Infektionsstelle (Gallenblase) unterschieden werden. Die neue Art unterscheidet sich in der Myxosporenlänge von Myxobolus curema Vieira, Agostinho, Negrelli, da Silva, de Azevedo & Abdallah, 2022, Myxobolus pupkoi Gupta, Haddas-Sasson, Gayer & Huchon, 2022 und Myxobolus nuevoleonensis Segovia-Salinas, Jiménez-Guzmán, Galaviz-Silva & Ramírez-Bon, 1991. Es unterscheidet sich in der Myxosporenbreite von Myxobolus exiguus (Thélohan, 1895), Myxobolus peritonaeum Rocha, Casal, Alves, Antunes, Rodrigues & Azevedo, 2019 und Myxobolus ramadus Rocha, Casal, Alves, Antunes, Rodrigues & Azevedo, 2019. Myxobolus zoqueus sp. N. unterscheidet sich sowohl in der Länge als auch in der Breite der Polkapsel von Myxobolus cartilaginis Hoffman, Putz & Dunbar, 1965, Myxobolus exiguus, Myxobolus nuevoleonensis und Myxobolus ramadus und unterscheidet sich in der Länge der Polkapsel von Myxobolus muscularis Rocha, Casal, Alves, Antunes, Rodrigues & Azevedo, 2019 und Myxobolus peritonaeum Rocha, Casal, Alves, Antunes, Rodrigues & Azevedo, 2019. Die neue Art unterscheidet sich in der Anzahl der Windungen des Polröhrchens (2 bis 3 vs. > 4 und bis zu 11) und in der Anzahl der Nahtfalten (4 bis 5 vs. > 6 bis 10) bei allen verglichenen Arten.

Myxobolus zoqueus sp. N. Überschneidungen in der Myxosporengröße mit Myxobolus mexicanus Yoshino & Noble, 1973. Die neue Art hat jedoch kürzere und schmalere Myxosporen sowie kürzere Polkapseln. Myxobolus zoqueus sp. N. unterscheidet sich auch in der Polkapselposition, die bei Myxobolus mexicanus als „anterior gelegen und auf eine Seite der Klappenmittellinie der Myxospore verschoben“ beschrieben wurde36. Darüber hinaus unterscheiden sich die neuen Arten von Myxobolus mexicanus durch ihren Fischwirt (Meeräsche Dajaus monticola vs. Schulterfleck-Grenadier Coelorinchus scaphopsis), den Infektionsort (Gallenblase vs. Niere) und die geografische Lage (Oaxaca, südwestliches Mexiko vs. Baja California, nordwestliches Mexiko). und Lebensraum (Süßwasser vs. Meer).

Myxobolus zoqueus sp. N. Überschneidungen in der Myxosporengröße mit den Messungen für die Art Myxobolus cartilaginis ex Micropterus salmoides aus Mexiko10. Die neue Art ist kürzer und schmaler als Myxobolus cartilaginis ex Micropterus salmoides und die Polkapsellänge unterscheidet sich zwischen beiden Arten. Beide Arten können auch anhand ihres Wirtsfisches (Meeräsche Dajaus monticola vs. Forellenbarsch Micropterus salmoides), der Infektionsstelle (Gallenblase vs. Branchiostegalstrahlen) und der geografischen Lage in Mexiko (Oaxaca im Südwesten Mexikos vs. Nuevo León im Nordosten Mexikos) unterschieden werden. .

In dieser Studie wurden insgesamt 79 neue partielle SSU-rDNA-Sequenzen generiert (Supplementary Data 3). Siebenundsechzig Sequenzen waren Vertreter der Oligochaeten-infizierenden Linie (hauptsächlich Arten, die Süßwasserfische infizieren) und gehörten zu drei Kladen: Harnwegs-Klade (11 Sequenzen), Gallengangs-Klade (19 Sequenzen) und Myxobolus-Klade (37 Sequenzen). Es wurde festgestellt, dass Sequenzen, die in die Myxobolus-Gruppe fallen, in die Unterklassen I (6 Sequenzen) und VII (31 Sequenzen) gruppiert sind (Abb. 4) (Unterklassen gemäß 37). Zwölf Sequenzen gehörten zur Polychaeten-infizierenden Abstammungslinie (hauptsächlich Arten, die Meeresfische infizieren), insbesondere zur Gruppe der Gallenwege, und repräsentierten höchstwahrscheinlich Arten von Ellipsomyxa Køie, 2003 (Abb. 5). Keine der neu generierten Sequenzen war mit den in der GenBank verfügbaren Arten oder Sequenzdaten verwandt.

Phylogenetische Position neu identifizierter SSU-rDNA-Myxozoensequenzen neotropischer Fische aus Mexiko innerhalb der Oligochaeten-infizierenden Linie. Der Baum wurde mithilfe von Maximum-Likelihood-Analysen abgeleitet. Bootstrap-Unterstützung und Bayesian-Posteriori-Wahrscheinlichkeiten werden durch Piktogramme an Knoten angezeigt (siehe Legende). Neben den Taxonnamen werden GenBank-Zugangsnummern angegeben. Neu sequenzierte Taxa werden blau angezeigt. Zur Visualisierung der Zweiglängen und Entwicklungsabstände zwischen verschiedenen Taxa ist eine Maßstabsleiste enthalten.

Phylogenetische Position neu identifizierter SSU-rDNA-Myxozoensequenzen neotropischer Fische aus Mexiko innerhalb der Polychaeten-infizierenden Linie. Der Baum wurde mithilfe der Maximum-Likelihood-Analyse abgeleitet. Bootstrap-Unterstützung und Bayesian-Posteriori-Wahrscheinlichkeiten werden durch Piktogramme an Knoten angezeigt (siehe Legende). Neben den Taxonnamen werden GenBank-Zugangsnummern angegeben. Neu sequenzierte Taxa werden blau angezeigt. Zur Visualisierung der Zweiglängen und Entwicklungsabstände zwischen verschiedenen Taxa ist eine Maßstabsleiste enthalten.

Unter Verwendung der phylogenetischen Position (Topologie, Zweiglänge) und eines Schwellenwerts von > 2 % genetischer Abstände der 79 neuen Sequenzen und ihrer nächsten Verwandten wurden insgesamt 41 mutmaßliche neue Arten identifiziert (37 mutmaßliche + 4 neue Arten, die oben beschrieben wurden): fünf Arten in der Gruppe der Oligochaeten-infizierenden Harnwege, neun Arten in der Gruppe der Oligochaeten-infizierenden Gallenwege, einschließlich Myxidium zapotecus sp. N. und Zschokkella guelaguetza sp. N. und 22 Arten in der Myxobolus-Gruppe, wobei drei Arten zur Untergruppe I und 19 Arten zur Untergruppe VII gehören, einschließlich Myxobolus zoqueus sp. N. In der Gruppe der Polychaeten-infizierenden Gallenwege identifizierten wir fünf Arten, darunter die neu beschriebene Ellipsomyxa papantla sp. N. (Abb. 4, 5; Tabelle 3).

Alle fünf neu identifizierten Arten aus der Oligochaeten-infizierenden Harnwegsgruppe gruppierten sich zusammen mit dem nächsten Verwandten Hoferellus azevedoi Matos, Silva, Hamoy & Matos, 2018 (MF162297) aus dem Chaetobranchus azevedoi von der Insel Marajo im Norden Brasiliens. Alle neun Arten in der Gruppe der Oligochaeten-infizierenden Gallenwege sind eng verwandte Arten, die zwei unterschiedliche phylogenetische Gruppen bilden, wobei nur eine Sequenz einer beschriebenen Art in GenBank verfügbar ist, Myxidium phyllium (MW589654), die in der Gallenblase von Gambussia affinis, einem Cyprinodontiformid, gefunden wurde Fisch mit einem weiten Verbreitungsgebiet von Nordamerika bis Mittelamerika. Zwei Arten, die sich in der Myxobolus-Subklasse I (OMsCI_species_1 & 2) häufen, sind Schwesterverwandte von Henneguya gambusi Parker, Spall & Warner, 1917 (MW589653) aus dem oben genannten Wirt G. affinis. Die dritte Art der Myxobolus-Subklasse I (OMsCI_species_3) zeigte die höchste Ähnlichkeit mit der Sequenz aus dem Aktinosporen-Stadium Seisactinomyxon (KX068208) aus dem naididen Ringelwurm Slavina evelinae aus Brasilien. Der Rest der 19 mutmaßlichen Myxozoenarten ist in vier verschiedenen phylogenetischen Gruppen innerhalb der Myxobolus-Unterklasse VII verteilt, was auf eine große Vielfalt phylogenetischer Abstammungslinien mexikanischer Myxozoen innerhalb dieser Myxobolus-Untergruppe schließen lässt. Vier mutmaßliche Arten (OMsCVII_species_15-18), die sich in der Gruppe der Myxoboliden gruppieren, die Siluridfische in der Subklasse VII infizieren. Der nächste Verwandte schien Henneguya jundiai Negrelli, Vieira, Tagliavini, Abdallah & de Azevedo, 2019 (MK796405) und Henneguya novaerae Mirandola Dias Vieira, Bravin Narciso & da Silva, 2022 (OP070160) von Silurid Rhamdia quelen aus Brasilien, dem gleichen Fisch, zu sein Wirt wie für zwei neue mutmaßliche Arten aus Mexiko (OMsCVII_species_15 & 16). Die zweite Gruppe von sechs eng verwandten mutmaßlichen Arten und Myxobolus zoqueus sp. N. Die Clusterbildung mit Myxobolus-Untergruppe VII wurde phylogenetisch den Mugiliden zugeordnet, die Myxoboliden infizieren. Diese Wirtspräferenz stimmt mit unserer Feststellung überein, dass fünf der neu identifizierten Arten vom Mugiliden Dajaus monticola stammen. Die mutmaßliche Art OMsCVII_species_8, isoliert aus zwei Buntbarschen, die in enger Verwandtschaft mit Henneguya sp. (OM158497) infiziert Buntbarsche aus dem Amazonasbecken in Brasilien. Die letzte Gruppe von sieben Cyprinodontiformiden-infizierenden mutmaßlichen Arten der Myxobolus-Subklasse VII (OMsCVII_species_1-7) zeigte eine enge Verwandtschaft mit drei Myxobolus-Arten. (MW589655, AY950664 und FJ468489), beschrieben von nordamerikanischen Fischen (zwei Cyprinodontiforme und ein Perciforme).

In der polychaeteninfizierenden Linie ist Ellipsomyxa papantla sp. N. und zwei neue mutmaßliche Arten (PBTC_species_1 & 2) gruppieren sich mit Ellipsomyxa spp. aus dem Amazonasbecken Süßwasserfische erweitern die Vielfalt der Vertreter dieser Gattung. Die anderen beiden neuen Arten (PBTC_species_3 und 4) enthüllten eine neue Linie von Ellipsomyxiden, die den katadromen Fisch Dajaus monticola infizierten.

Sieben bei Fischen nachgewiesene Myxosporen-Morphotypen werden hier nicht offiziell als neue Arten beschrieben, da nicht genügend Daten vorliegen oder weil sie als Mischinfektionen auftreten. Wir berichten über sie mit allen verfügbaren morphologischen Daten (Tabelle 2; Abb. 3) sowie ihren Sequenzdaten (Ergänzungsdaten 3) als Ressource für zukünftige Artenuntersuchungen.

Abgesehen von den vier beschriebenen Arten wurden aus den molekularen und phylogenetischen Daten 37 potenzielle neue Taxa abgeleitet. Die meisten Myxozoenarten wurden in einer einzigen Wirtsart nachgewiesen (31/41), während zehn Arten keine Wirtsspezifität zeigten. Acht Myxozoenarten wurden in zwei verschiedenen Fischwirtsarten (OUTC_species_1-3, Zschokkella guelaguetza sp. n., OMsCVII_species_5, OMsCVII_species_8, OMsCVII_species_17 und PBTC_species_1) und zwei Myxozoen, Myxidium zapotecus sp. N. und ein mariner Vertreter PBTC_species_2 wurden in drei Wirtsarten nachgewiesen (Tabelle 3).

Die Fischwirtsart mit der höchsten Anzahl an Myxozoen war die Meeräsche Dajaus monticola mit acht Arten: sechs aus der Oligochaeten-infizierenden Gruppe, darunter Myxidium zapotecus sp. N. in der Gallengangsgruppe Myxobolus zoqueus sp. N. und vier weitere unbeschriebene Myxobolus-Arten aus der Subklasse VII, zusammen mit zwei aus der Gruppe der Polychaeten-infizierenden Gallenwege. Wir haben bis zu vier Arten im Kurzflossenmolly Poecilia mexicana entdeckt: drei Arten, die zur Myxobolus-Unterklasse VII gehören, und eine zur Gruppe der Polychaeten-infizierenden Gallenwege. Der Fettschläfer Dormitator maculatus beherbergte außerdem jeweils mindestens vier Arten in einer der folgenden Kladen: Oligochaeten-infizierender Harntrakt, Gallentrakt, Myxobolus-Unterklasse VII und Polychaeten-infizierender Gallentrakt-Klade sowie den Oaxaca-Killifisch Profundulus punctatus mit vier Arten in der Myxobolus-Gruppe (eine in Unterklasse I und drei in Unterklasse VII). Drei Myxozoenarten wurden in der Flussgrundel Awaous-Banane (alle drei gehören zum Oligochaeten-infizierenden Gallentrakt, einschließlich Myxidium zapotecus sp. n. und Zschokkella guelaguetza sp. n.) und drei in der mexikanischen Mojarra Mayaheros urophthalmus nachgewiesen, zwei davon gehören zu Myxobolus-Subklasse I und VII und eine zur Polychaeten-infizierenden Gallengangsklasse (Ergänzungsdaten 5).

Bei 33,3 % der infizierten Wirte (17 von 51) wurden Mischinfektionen aus der Gallenblase nachgewiesen, d. h. mehr als eine Myxozoenart wurde in einer einzelnen Fischprobe nachgewiesen. Davon beherbergen 16 Wirte zwei Taxa/Arten und nur in einem Exemplar einen nicht identifizierten Paraneetroplus sp. (Cichlidae) wurden drei Arten aus der Gallenblase nachgewiesen. Die häufigste Kombination war ein Vertreter der Polychaeten-infizierenden Gallengangsgruppe und ein Vertreter der Myxobolus-Subklasse VII (n = 5) oder zwei Vertreter der Oligochaeten-infizierenden Gallenwegsgruppe (n = 3) (Ergänzungsdaten 3).

Der Nachweis von Myxozoen nach Orten (mit > 5 gesammelten Exemplaren) zeigte, dass drei Orte die höchste Myxozoen-Prävalenz aufwiesen: 58,3 %; 7/12; %, 4/7) und Rio La Palma, Veracruz (47,6 %; 10/21). Bei der Berechnung einer Entdeckungsrate von Myxozoenarten anhand der Anzahl der an diesem Ort gesammelten Fische wiesen drei Orte die höchsten Raten auf: Oaxaca (0,5) (Ergänzungsdaten 6).

Eine groß angelegte evolutionäre Diversifizierung der Myxozoenarten fand statt, nachdem sie in ihrem Lebenszyklus Fische als Sekundärwirte erwarben28. Mit > 6.200 beschriebenen Arten und Schätzungen von etwa 900.038 kommt die weltweit höchste Konzentration an Süßwasserfischen in neotropischen Regionen vor. Dies lässt darauf schließen, dass in dieser Region mit einer hohen Vielfalt an Myxozoenarten zu rechnen ist. Die in dieser Studie entdeckte Parasitenvielfalt ist wahrscheinlich nur ein Kratzer in der Oberfläche der Myxozoenfauna in der neotropischen Region Mexikos. Myxozoen-Infektionen wurden bei 90 % der Süßwasserfischarten festgestellt (17/19). Von diesen hatten 65 % 1 oder 2 Myxozoenarten und die restlichen 35 % hatten 3 oder mehr Arten. Dies steht im Einklang mit früheren Spekulationen über mindestens zwei neue Myxozoenarten pro Süßwasserfischart in der neotropischen Region39. Wir spekulieren, dass die Anzahl der Arten höher sein könnte, da unsere Studie auf wenige Organe beschränkt war und das Screening einer größeren Bandbreite an Organen und Geweben eine größere Vielfalt in dieser Region offenbaren könnte.

Geografisch gesehen hatten mehrere Orte in Oaxaca eine höhere Myxozoen-Prävalenz als andere Orte in Veracruz und Chiapas, während insgesamt alle Orte in Veracruz eine höhere Myxozoen-Entdeckungsrate pro Fisch aufwiesen. Es wurden jedoch weder Ort noch Wirtsart konsequent beprobt, und das gesammelte Material hing vom Fangerfolg an jedem Ort ab. Unsere Ergebnisse werfen viele spannende Fragen zur Verbreitung und Vielfalt dieser Parasiten auf, beispielsweise ob bestimmte Flusseinzugsgebiete vielfältiger sind als andere oder ob Unterschiede zwischen Einzugsgebieten in den Pazifik und in den Atlantik bestehen. Von den 536 in Mexiko gemeldeten Süßwasserfischarten kommen mehr als die Hälfte in der Nearktis-Region vor, die eine größere Ausdehnung hat als das neotropische Gebiet40,41. Die Erforschung der Vielfalt der Myxozoen in dieser Region und ihr Vergleich mit neotropischen Gebieten kann nützliche Informationen für Diversitäts- und Erhaltungszwecke liefern; Fast 35 % der Fischarten sind in Mexiko bedroht oder nahezu bedroht41. Parasiten spielen eine grundlegende Rolle in der Ökosystemdynamik und beeinflussen die Evolutionsverläufe des Wirts42. Die Populationen von Profundulus oaxacae und Rhamdia guatemalensis, zwei in dieser Studie analysierten Fischwirten, geben Anlass zur Sorge und es werden Schutzmaßnahmen eingeleitet43. In diesen Wirten haben wir drei Myxozoenarten entdeckt. Das Risiko des Aussterbens des Wirts stellt nicht nur ein Risiko für die Fische dar, sondern auch für die damit verbundenen Parasiten, die in vielen Fällen unbekannt bleiben.

Das molekulare Screening ermöglichte den Nachweis von Myxozoen aus Fischgewebe ohne eine aufwendige mikroskopische Auswertung und erwies sich als nützlicher Ansatz für die Erforschung der Artenvielfalt. Diese Methode steigerte die Myxozoen-Prävalenzerkennung um das Sechsfache, was 3,7 Mal mehr Arten entspricht, die durch PCR-Screening als durch Mikroskopie nachgewiesen wurden; Dies stellt fast 1,3 × mehr dar als bei einem kürzlich durchgeführten ähnlichen Screening von Fischgeweben aus der Tschechischen Republik (2,8 ×). In derselben Studie wurde gezeigt, dass ein neu entwickelter eDNA-Metabarcoding-Assay bis zu 2,5-mal mehr Diversität erfasst als PCR und Sanger-Sequenzierung in Fischgewebe44. Das in dieser Studie durchgeführte molekulare Screening stellt ein nützliches Instrument für die Erforschung der Myxozoen-Diversität dar und kann für das vorläufige Screening von Fischgewebe verwendet werden. Es stellt eine weniger arbeitsintensive Methode als das Mikroskopie-Screening und eine zugänglichere/weniger komplexe Methodik als eDNA-Metabarcodierung dar. Allerdings können eDNA-Metabarcoding-Assays von Myxozoen eine realistischere Schätzung der biologischen Vielfalt liefern, insbesondere bei der Verwendung von Fischgewebe. Lisnerová et al.44 zeigten auch die Wirksamkeit dieser Tests bei der Anwendung auf Sedimentproben als nicht-invasive Technik (kein Fischopfer). Dies könnte eine hervorragende Alternative für die künftige Schätzung der Myxozoenvielfalt in Mexiko darstellen, wo viele Fischarten selten, bedroht oder gefährdet sind.

Proliferationsstadien von Myxozoen und die frühe sporogonische Entwicklung können mithilfe molekularer Techniken leicht nachgewiesen werden. Daher bedeutet der Nachweis von Myxozoen-DNA nicht, dass sich der Parasit spezifisch in seinem Gewebe entwickelt, da ein positiver Nachweis auf das Vorhandensein proliferativer Stadien im Gefäßsystem45 oder auf eine Gewebekontamination durch in der Körperhöhle sporulierende Arten zurückzuführen sein kann46. Dies könnte den hohen Nachweis von Myxobolus spp. erklären. in dieser Studie. Ihr Nachweis durch PCR kann darauf hindeuten, dass sie als frühe Blutstadien oder als Sporen in benachbarten Organen der Gallenblase vorhanden sind. Zukünftige Studien sollten die Gewebespezifität dieser Arten in ihren Wirten bestimmen.

Mehrere der Fischwirte in dieser Studie leben in Brackwasser oder weisen ein Migrationsverhalten auf, was eine hohe Begegnungsmöglichkeit für ein breiteres Spektrum von Myxozoen darstellt, die Wirbellose infizieren. Dies ist der Fall bei der Meeräsche Dajaus monticola, die offenbar eine bemerkenswerte Vielfalt an Myxozoen (8 Arten) aufweist. Mugiliden sind bekannte Wirte für Myxozoen, wobei in anderen Regionen der Welt über eine hohe Diversität berichtet wird47. Die Meeräsche ist eine katadrome Art, ein Merkmal, das die Häufigkeit der Myxozoenarten und ihre Gruppenzusammensetzung mit Oligochaeten- und Polychaeten-infizierenden Myxozoenvertretern aus drei verschiedenen Gruppen erklären könnte. Diese Artenwanderung und ihr Vorkommen im Brackwasser könnten eine große Chance für die Ausbreitung, Kolonisierung und den Übergang von Myxozoen in andere Umgebungen darstellen.

Die meisten der in dieser Studie analysierten Wirtsarten sind von kommerzieller wirtschaftlicher Bedeutung für die Fischerei, den Wildfang und/oder die Aquakultur in Mexiko48 (FishBase – Supplementary Data 1). Wir haben mehrere Myxozoen-Infektionen bei kommerziell wertvollen Zierfischen für den Aquarienhandel wie Poeciliden festgestellt: Kurzflossenmolly Poecilia mexicana (4 Arten), Molly Poecilia sphenops (1 Art), dem Chiapas-Schwertträger Xiphophorus alvarezi (2 Arten) oder als Fischfutter für die Aquakultur. wie der mexikanische Mojarra Mayaheros urophtalmus (3 Arten) und der südamerikanische Wels Rhamdia quelen (2 Arten). Die in dieser Studie entschlüsselte Myxozoenvielfalt stellt eine Quelle neu auftretender Krankheitserreger dar, die durch Umweltveränderungen oder unter landwirtschaftlichen Bedingungen entstehen könnten49. Der größte Teil des kommerziellen Handels mit diesen Arten ist immer noch stark von Wildpopulationen abhängig50, die möglicherweise Überträger von Myxozoen-Infektionen in Kultur-/Aufzuchteinrichtungen sind. Diese Infektionen sind unter natürlichen Bedingungen möglicherweise nicht schädlich, können aber unter stressigen Kulturbedingungen zu einem Gesundheitsproblem werden, da es sich entweder um primäre Krankheitserreger wie Myxobolus spp.51 oder um opportunistische Krankheitserreger handelt, wie sie im Leber-Gallen-System von Fischen vorkommen52. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass Fischanlagen Myxozoen in ihre parasitologischen Screenings einbeziehen und die Gesundheit der Fische überwachen sollten, da diese Parasiten Anlass zur Sorge geben könnten.

Aquarienfische sind ein großes Reservoir an invasiven Arten. Der Export einheimischer Fische als Haustiere hat zu biologischen Einschleppungen in andere Regionen der Welt geführt. Beispielsweise kommt Poecilia mexicana in Ozeanien vor, Poecilia sphenops in Asien und Europa oder Mayaheros urophtalmus in Asien (FishBase), die zu den in dieser Studie analysierten Wirten gehören. Dies stellt nicht nur eine biologische Invasion dar, die einheimische Fischpopulationen bedroht, sondern auch ein Risiko für die Biosicherheit durch die gleichzeitige Einschleppung einheimischer Myxozoeninfektionen49. Kürzlich wurden Myxozoen-Infektionen bei aus Asien nach Australien importierten Zierfischen festgestellt, die zuvor bei Hygienekontrollen unentdeckt blieben53. Dieser Mangel an Erkennung scheint eine häufige Situation zu sein, wie die wenigen veröffentlichten Umfragen zu Myxozoen bei Wassertieren belegen49.

Im Gegensatz dazu sind in Mexiko aufgrund fehlender Vorschriften die Gründung nicht heimischer Fischfarmen weit verbreitet54. Einige dieser Arten sind bereits invasiv, bei anderen wurde ein hohes Invasivitätsrisiko festgestellt. Diese exotischen Fische können neue Wirte für die einheimischen Parasiten darstellen, darunter Myxozoen. Während Myxozoen komplexe Lebenszyklen haben und bestimmte Voraussetzungen für die Etablierung einer Myxozoeninfektion erfüllt sein müssen, z. B. das Vorhandensein eines geeigneten Wirbeltier- und Wirbellosenwirts, temperaturabhängige Entwicklung, Langlebigkeit von Wasserstadien und andere49, kam es in einigen Fällen zu Einschleppungen von Myxozoen Fälle mit verheerenden Folgen (z. B. Myxobolus cerebralis55, Kudoa iwatai56, Myxobolus dechtiari57).

Myxozoen stellen eine vernachlässigte und wenig erforschte Gruppe von Parasiten in Mexiko dar. Diese Studie zeigt, dass die äußerst vielfältige Gruppe neotropischer Fische Wirte einer Vielzahl von Myxozoenarten ist und dass sie aus Naturschutz- und wirtschaftlichen Gründen ein interessantes Forschungsgebiet in Mexiko darstellen. In diesem Land werden Fische als Lebensmittel oder für den Aquarienhandel, einschließlich des internationalen Handels, kommerzialisiert; Einige Arten sind aufgrund menschlicher Aktivitäten gefährdet oder bereits bedroht. Um Strategien zur Begrenzung von Myxozoen-Einschleppungen und -Ausbrüchen zu entwickeln, ist es wichtig, unser Wissen über die grundlegende Biodiversität und taxonomische Daten zu erweitern, um neu auftretende Myxozoen-Erkrankungen zu identifizieren. Zukünftige Studien sollten nicht-invasives Umwelt-DNA-Metabarcoding einbeziehen, um die Vielfalt der Myxozoenarten in Mexiko vollständig zu verstehen. Wir hoffen, dass dieses Manuskript die Forschung über diese faszinierende Gruppe parasitärer Nesseltiere im megadiversen Land Mexiko vorantreiben wird.

Archivabstriche beschriebener Arten sind beim Institut für Biologie (Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM), Colección Nacional de Helmintos CNHE 11950-11953, hinterlegt. Die während der aktuellen Studie generierten und/oder analysierten Datensätze sind im GenBank-Repository, Acc., verfügbar. Nummer OQ888222-OQ888300.

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Wir danken Carlos Daniel Pinacho-Pinacho, Carlos Mendoza-Palmero, Eduardo Hernández-Cruz und Leopoldo Andrade-Gómez für ihre Unterstützung bei der Feldbeprobung und Cristian Alberto Durante für seine Unterstützung bei der Kartenerstellung. Wir möchten Martina Tesařová vom Labor für Elektronenmikroskopie, Institut für Parasitologie, CAS, für ihre Unterstützung bei der Elektronenmikroskopie danken. Wir möchten der Förderagentur Czech Science Foundation für das Projekt 19–28399X (I. Fiala) danken.

Abteilung für Fischgesundheit, Veterinärmedizinische Universität, Veterinärplatz 1, 1210, Wien, Österreich

Alama-Bermejo-Juwel

Natural History Museum, London, Cromwell Road, SW7 5BD, London, Vereinigtes Königreich

Jesus S. Hernandez-Orts

Institut für Parasitologie, Biologiezentrum, Tschechische Akademie der Wissenschaften, Branišovská 31, 370 05, České Budějovice, Tschechische Republik

Jesús S. Hernández-Orts, Hana Pecková und Ivan Fiala

Abteilung für Zoologie, Institut für Biologie, Nationale Autonome Universität von Mexiko, Ciudad Universitaria, 04510, Mexiko-Stadt, Mexiko

Martín García-Varela und Alejandro Oceguera-Figueroa

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GAB und JSHO konzipierten und gestalteten die Studie; JSHO, MGV und AOF sammelten die Proben und stellten Probenahmeressourcen und Genehmigungen zur Verfügung; GAB und HP führten das molekulare Screening durch; IF führte die phylogenetischen Analysen durch; GAB, JSHO und IF haben die Zahlen erstellt; GAB hat das Manuskript verfasst. Alle Autoren haben bei der Überarbeitung des Manuskripts mitgewirkt und die endgültige Fassung des Textes genehmigt.

Korrespondenz mit Gema Alama-Bermejo.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Alama-Bermejo, G., Hernández-Orts, JS, García-Varela, M. et al. Vielfalt von Myxozoen (Cnidaria), die neotropische Fische im Süden Mexikos infizieren. Sci Rep 13, 12106 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-38482-2

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Eingegangen: 13. April 2023

Angenommen: 09. Juli 2023

Veröffentlicht: 26. Juli 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-38482-2

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Vielfalt von Myxozoen (Cnidaria), die neotropische Fische im Süden Mexikos infizieren